Janniko R. Georgiadis, Morten L. Kringelbach &James G. Pfaus

摘要

性行為是最原始的樂趣，對物種的生存繁衍至關重要。雖然少數人否認性行為受控於大腦的說法，關於人類性行為的神經生物學研究仍較為避諱，而且仍有待挖掘。相反，動物實驗模型（大多是白鼠）在揭開性行為中主要體現的行為學、神經化學和神經解剖學特點的神秘麵紗上卻具有極大的可行性。用更寬泛的反映行為狀態的術語（需要、喜愛和抑製）描述性行為便於進行物種對比，從而揭示動物和人類性快感周期之間的眾多相似點，而其中一些可以為人類性行為研究的新方麵提供潛在途徑。值得一提的是，行為和大腦研究提供的證據明顯表明，人類和動物在動機階段和交配階段是是有本質區別的，而且生殖器誘導的性獎勵是在性學習機製中的一個主要因素。

要點

　　用更寬泛的反映行為狀態的術語（需要、喜愛和抑製）描述性行為便於進行物種對比；動物和人類性快感周期之間的相似點可以為人類性行為研究的新方麵提供潛在途徑

　　白鼠和人類的性需求都包括性腺激素和外部刺激之間的反應，外部刺激是通過和生殖器誘發性獎勵相關聯而變成性刺激；愉悅的生殖器刺激因此成為性行為習得中的一個重要因素

　　從白鼠和人類表現出的基礎大腦網絡和神經化學來看，性需求和性喜愛之間完全不同

　　性抑製包括相似的白鼠和人類大腦機製

　　對性獎勵相關的暗示作出的反應中，白鼠顯現出與人類類似的大腦活動模式

　　皮質、邊緣係統、下丘腦和小腦部位受人類和白鼠的相關性刺激的激發

介紹

　　性行為可以讓人享受也能讓人筋疲力盡。由於對性的態度因人而異，吃驚的是，有人並不認為有性功能障礙（欲望障礙、性冷淡和早泄）就有問題。另一方麵，盡管他們的性功能在正常範圍內發揮的還算不錯，人們可能還是認為他們的性經驗不甚滿意或表現不佳。雖然對於我們的物種生存至關重要，人類的性行為顯然比純粹的繁殖更複雜。神經係統學可以更好的了解人類性行為中的行為機製。近些年，性獎勵學習和性誘因方麵的理解越來越受關注。和其他學習方式類似，隨著人們學習把性刺激因素，比如體型、個性和語境線索與生殖器誘發性快感相聯係，性行為也隨著時間的推移而發展。青春期也就無可厚非的成為性發育中最關鍵的階段。

　　人類腦功能成像在近些年表現出的驚人發展並不完全繞過了性領域，但由此產生的數據通常不是機械的而是活生生的描述。相對比，實驗動物（通常是白鼠）研究為中樞神經係統組織性獎勵和性誘因的方式提供寶貴的見解，雖然動物數據是否可以當成人類性行為研究成果的問題仍尚待解決。

單元1 |性行為上的物種差異

　　Anders gmo在他有趣的性行為分析中提出了一個有力的論點就是人類並不僅僅是一種哺乳動物。從他的觀點看，這一說法的兩個主要原因是：社會學習（也就是說，從觀察中學習）和語言（可能是與生動的心理表達相關）。內省和道德思考可能是額外需要考慮的因素。這些功能當然會有助於任何人類行為，而它們也在性行為中體現。這可能解釋比如，在動物和人類性行為中涉及的大腦網絡的分歧。除了這些因素，gmo提出，人類的所有性激勵刺激都是習得的，而動物至少可以依靠固定的一套非條件性刺激（外激素、聲音信號）得到。一些人類學研究表明，外激素涉及到性吸引，但事實上，人類缺少功能犁鼻骨器官（白鼠體內主要的信息素檢測器官）。物種之間的全麵的性差異還有待闡明，但是人類性行為和性偏好是多方麵的，從戀童癖到戀老癖，從唐樂可到虐戀。在自然狀態下，相同的性種類並沒有在任何其他物種（雖然一些靈長類動物表現出非凡的性才藝）中檢測到。尤其是，社會知覺可以助推人類的性偏好（比如，從體型來看），這些感知隨著時間產生差異，而且在群體中也有很大的不同。

　　在這篇綜述中，我們對那些動物和人類性獎勵和性誘因動機方麵有效的文獻著作進行了全麵的描述。綜述主要圍繞性快感周期撰寫，其中包括映射到性興奮、性持續、性高潮和性折射的性需求、性喜愛和性抑製階段。緊隨這個性快感模版，我們著重強調有關物種之間的性行為的相同點和不同點的主要觀點，討論人類性行為控製的神經學概念並為未來性研究提出新的可試驗性假設。

性快感周期

　　性反應是性行為的核心部分，也恰當的定義了性行為的重複周期，就是在異性之間的性行為可能引發生殖繁衍。性興奮（情感欲望，性欲覺醒），性平穩（物理性活動和身體的以及生殖器的覺醒），性高潮和性折射是傳統意義上劃分性快感的幾個部分。性快感周期依附於其他獎勵（比如食物）愉悅周期的基本結構密切相關，而且還可以動機——完成——滿足或需求——喜愛——抑製的術語所表示（圖表1；單元2）。

圖表1| 性快感周期

性反應周期包括與性興奮、性平穩、性高潮和性折射相關的階段，這些階段同樣可以用需求，喜愛和抑製來對應。性喜愛尤其在高潮階段達到高點，但絕非僅限於此。性高潮（尤其對男性來說）容易發出信號轉向性滿足階段，可以暫時防止男人再次進入性反應周期。性反應周期尤其發生在相對短暫的時間裏（幾分鍾到幾小時），但不確定是否囊括了上述的所有階段和要素。神經成像研究已經闡明了導致性快感周期中不同階段的維持和轉換並導致性行為變化的關鍵節點和重點，如視覺性性刺激模式很有可能引起性動機和性需求，生殖器刺激則經常是進入性穩定完成期的時候進行。雖然涉及到調節性反應周期變化的大腦部位隻是在大腦的一側，但大部分活動及變化都涉及到大腦兩側。一些部位在性反應周期的不同時段的作用不同，比如，杏仁體上的活動助於解碼性感、性欲覺醒，高潮和後刺激時期。縮寫：aMCC，中產扣帶皮層（前部）；Amy，杏仁體；Cb，小腦；dlPFC，前額葉背外側皮層；dmPFC，背內側前額葉；FO/Ins，額蓋/前腦島；Genital S1，外生殖器的初級軀體感覺皮質；HT，下丘腦；Ins/Claus，島葉/屏狀核；IPL，壁內小葉；Med-temp，內側顳葉；OFC，眶額葉皮層；pACC，前扣帶腦皮質；Pelvic M1，骨盆底的初級運動皮層；sACC，膝下前扣帶腦皮質；SPL，頂上小葉；Temp pole，顳極；vITG，顳下回皮層的腹麵；vmPFC，腹內側前額葉皮質；vlOT，腹外側枕顳皮質；VP，腹側黑質；VS，腹側紋狀體/伏隔核；VSS，視覺性性刺激。

單元2 |性行為研究術語

　　性反應可以通過反映興奮和抑製過程的二分法構成，而且是根據一定性行為或交尾行為步驟進行的周期。二分法通常反映伴隨前戲（加快實現目標可能性的行為）與連續完成（為目標奮鬥的行為）的性反應的起始和終止過程。這其中包括求偶和交配，動機和表現及其他方麵的區別。反應周期的概念通過馬斯特斯和約翰遜的‘小鼠紅細胞生成素受體’模型廣為人知，這一模型包括了隨著性行為的產生，到性興奮的高點（性高潮），再到立刻完成的性行為或不應期這個周期中的從性興奮